Органогенез - это формирование органов в процессе эмбрионального развития организма. Процесс формирования органов в течение онтогенеза (см.), т. е. онтогенетический органогенез, изучает (см.), а на протяжении исторического развития вида (филогенетический органогенез) - сравнительная анатомия.
Органогенез (от греч. organon - орган, genesis - развитие, образование)- процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных.
Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития (см. Зародыш) - дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом (см.), или развитием тканей. В отличие от тканей, из которых каждая имеет своим источником какой-либо один из эмбриональных зачатков, органы, как правило, возникают при участии нескольких (от двух до четырех) различных зачатков (см. Зародышевые листки), дающих начало разным тканевым компонентам органа. Например, в составе стенки кишки эпителий, выстилающий полость органа, и железы развиваются из внутреннего зародышевого листка - энтодермы (см.), соединительная ткань с сосудами и гладкая мышечная ткань - из мезенхимы (см.), мезотелий, покрывающий серозную оболочку кишки,- из висцерального листка спланхнотома, т. е. среднего зародышевого листка - мезодермы, а нервы и ганглии органа - из неврального зачатка. Кожа образуется при участии наружного зародышевого листка - эктодермы (см.), из которой развиваются эпидермис и его производные (волосы, сальные и потовые железы, ногти и др.), и дерматомов, из которых возникает мезенхима, дифференцирующаяся в соединительнотканную основу кожи (дерму). Нервы и нервные окончания в коже, как и всюду,- производные неврального зачатка. Некоторые органы формируются из одного зачатка, например кость, кровеносные сосуды, лимфатические узлы - из мезенхимы; однако и здесь в закладку врастают производные зачатка нервной системы - нервные волокна, формируются нервные окончания.
Если гистогенез заключается главным образом в размножении и специализации клеток, а также в образовании ими межклеточных веществ и других неклеточных структур, то основными процессами, лежащими в основе органогенеза, являются образование зародышевыми листками складок, впячиваний, выпячиваний, утолщений, неравномерный рост, срастание или разделение (обособление), а также взаимное прорастание различных закладок.
У человека органогенез начинается с конца 3-й недели и завершается в основных чертах к 4-му месяцу внутриутробного развития. Однако развитие ряда провизорных (временных) органов зародыша - хориона, амниона, желточного мешка - начинается уже с конца 1-й недели, а некоторые дефинитивные (окончательные) органы формируются позже других (например, лимфатические узлы- начиная с последних месяцев внутриутробного развития и до наступления полового созревания). См. также Морфогенез, Онтогенез.
1. Гаструляция - закладка зародышевых листков
2. Закладка тканей и органов
1. Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа :
Образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
Образование мезодермы (трехслойный зародыш).
В зависимости от вида животного первый этап гаструляции
может проходить путем :
инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой - внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы;
деламинации - расслоения;
эпиболии - обрастания;
иммиграции - проникновения внутрь. Чаще всего имеет место смешанный тип.
Второй этап гаструляции - образование третьего (среднего) зародышевого листка - мезодермы, так как он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы :
телобластический, встречается у многих беспозвоночных;
энтероцельный, характерен для хордовых.
В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки - гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Сомиты дифференцируются на три отдела :
Медиальный (склеротом);
Центральный (миотом);
Латеральный (дерматом).
В вентральной части мезодермальной закладки принято различать :
нефрогонотом (ножка сомита);
спланхнотом.
Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков - висцеральный - граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой - париетальный - подлежит непосредственно эктодерме.
2. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка.
Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Из эктодермы развиваются :
ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;
эпидермис и его производные - ногти, волосы и т. д.
Из энтодермы развиваются :
эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;
органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.
Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом - органам выделения и половым железам (гонадам).
Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются :
Источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела - целома;
Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании сердца.
За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.
Дерматом дает начало :
соединительной ткани внутренних органов;
кровеносным сосудам;
гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение :
Одни из них развиваются из закладок нервной системы;
Другие - из энтодермы;
Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.
Рис. 92. Зародыш цыплёнка на стадии 14 сомитов (35-36 часов инкубации). Нервная трубка и мозговые пузыри
Рис. 93. Зародыш цыплёнка на стадии 18 сомитов (43 часа инкубации). Головной конец зародыша приподнят над поверхностью зародышевого диска
Рис. 94. Продольный (боковой) разрез зародыша человека длиной 10 мм. Возраст - 5 недель. 1 - передний мозговой пузырь, 2 - средний мозговой пузырь, 3 - задний мозговой пузырь, 4 - язык, 5 - сердце, 6 - печень, 7 - лёгкие, 8 - первичная почка, 9 - спинномозговые узлы, 10 - закладки позвоночных дуг
Рис. 95. Поперечный разрез зародыша человека длиной 12 мм. Возраст 5 недель 1 - спинной мозг, 2 - зачатки верхних конечностей, 3 - лёгкие, 4 - сердце
Рис. 96. Головной мозг на различных стадиях развития плода (вид сбоку): А - 4 месяца, Б - шестой месяц, В - седьмой месяц, Г - восьмой месяц, Д - девятый месяц. 1 - центральная борозда, 2 - латеральная (сильвиева) борозда, 3 - верхняя височная борозда, 4 - полюс височной доли, 5 - мозжечок, 6 - теменно-затылочная борозда, 7 - продолговатый мозг, 8 - островок Рейла на дне сильвиевой борозды
Рис. 97. Топография головного мозга сразу после образования 5 мозговых пузырей. А - сагиттальный разрез, Б - вид на поверхность мозга сбоку: 1 - спинной мозг, 2 - полость продолговатого мозга, 3 - тонкая крыша продолговатого мозга, 4 - полость заднего мозга, 5 - мезо-метэнцефалическая складка, 6 - полость среднего мозга, 7 - положение задней спайки, 8 - задний бугорок, 9 - полость промежуточного мозга, 10 - поперечный парус, 11 - срединная область полости конечного мозга, 12 - терминальная пластинка, 13 - зрительное углубление, 14 - зрительный перекрёст, 15 - воронка, 16 - латеральный пузырь конечного мозга, 17 - промежуточный мозг, 18 - глазная чаша, 19 - сосудистая щель глаза, 20 - глазной стебелёк, 21 - добавочный нерв, 22 - корешок подъязычного нерва, 23 - ганглий блуждающего нерва, 24 - ганглий языкоглоточного нерва, 25 - слуховой пузырёк, 26 - ганглий слухового и лицевого нервов, 27 - ганглий тройничного нерва, 28 - задний мозг, 29 - средний мозг, 30 - латеральные отделы полости конечного мозга, 31 - монроево отверстие, 32 - положение слухового пузырька
Рис. 99. Поперечные срезы ранних зародышей человека, на которых видно образование слухового пузырька: А - 9 сомитов, Б - 16 сомитов, В - 30 сомитов. 1 - слуховая плакода, 2 - дорсальная аорта, 3 - глотка, 4 - слуховая ямка, 5 - продолговатый мозг, 6 - вентральная аорта, 7 - слуховой пузырёк
Рис. 100. Стадии развития наружного уха. Цифры указывают расположение зачаточных бугорков и их перемещение в ходе развития
Рис. 101. Развитие лицевой области и наружного уха, вид сбоку: А - 5,5-недельный зародыш, Б - 6-недельный зародыш, В - 7-недельный зародыш, Г - 8-недельный зародыш. 1 - медиальный носовой отросток, 2 - латеральный носовой отросток, 3 - носоглазная бороздка, 4 - верхнечелюстной отросток, 5 - нижнечелюстная дуга, 6 - слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели слились, образовав наружное ухо
Рис. 103. Формирование почки конечности у амфибий: 1 - миотом, 2 - спинной мозг, 3 - хорда, 4 - пронефрос, 5 - эндодерма, 6 - презумптивная мезодерма почки конечности, 7 - почка конечности, 8 - париетальный листок боковой пластинки мезодермы, 9 - висцеральный листок боковой пластинки мезодермы
Рис. 104. Области гибели клеток (заштрихованы) в почках нижних конечностей куриного (А) и утиного (Б) зародышей, а также в почке руки человеческого зародыша (В)
Рис. 106. Последовательные этапы формирования кишечных ворсинок в эмбриогенезе крысы. А - 15 -16 день развития, Б - 17-й день развития, В - 18-й день развития, Г - ворсинка
Рис. 107. Развитие главных бронхов лёгких человека. А - зародыш длиной 4 мм, Б - зародыш длиной 5 мм, В - зародыш длиной 7 мм, Г - зародыш длиной 8,5 мм, Д - зародыш длиной 10 мм, Е - зародыш длиной 20 мм: 1 - трахея, 2 - почка бронха, 3 - бронхи первого порядка, 4 - правый бронхиальный ствол, 5 - левый бронхиальный ствол, 6 - бифуркация трахеи, 7 - верхняя доля лёгкого, 8 - левый бронх, 9 - мезенхимная закладка стромы лёгкого, 10 - нижняя доля лёгкого, 11 - лёгочная вена, 12 - сердечный бронх, 13 - закладка висцеральной плевры, 14 - средняя доля лёгкого, 15 - правый бронх, 16 - верхушечный бронх
Рис. 108. Жаберная область 5-недельного зародыша человека: А - внешний вид, видны жаберные дуги, Б - разрез головы по средней линии, видны глоточные карманы. 1 - верхнечелюстной отросток, 2 - жаберные дуги, 3 - носовая ямка, 4 - глоточные карманы, 5 - почка лёгкого, 6 - зачаток щитовидной железы, 7 - карман Ратке
Рис. 109. Схема, иллюстрирующая процесс разделения плевральной и перикардиальной областей целома: 1 - глотка, 2 - эпимиокард, 3 - эндокард, 4 - вентральный мезокардий, 5 - целом, 6 - дорсальный мезокардий, 7 - почка лёгкого, 8 - плевральный целом, 9 - плевроперикардиальная складка, 10 - артериальный ствол, 11 - перикардиальный целом, 12 - предсердие, 13 - общая кардинальная вена, 14 - пищевод, 15 - плевральная полость, 16 - лёгкое, 17 - сердце, 18 - перикардиальная полость, 19 - диафрагмальный нерв
Рис. 110. Сосуды зародышей свиньи на разных стадиях развития: А - 10 сомитов, Б - 19 сомитов, В - 26 сомитов, Г - 28 сомитов, Д - 30 сомитов, Е - 36 сомитов. 1 - зрительная борозда, 2 - левая дуга аорты, 3 - левая дорсальная аорта, 4 - 1-й сомит, 5 - глазной пузырь, 6 - слуховая ямка, 7 - сегментарные артерии, 8 - желточная вена, 9 - слуховой пузырёк, 10 - левая 2-я дуга аорты, 11 - левая 3-я дуга аорты, 12 - левая дорсальная аорта, 13 - дорсальный остаток левой 1-й дуги аорты, 14 - первичная головная вена, 15 - левая 4-я дуга аорты, 16 - левая лёгочная дуга, 17 - левая передняя кардинальная вена, 18 - артериальный ствол, 19 - аорта
Рис. 111. Артерии стенки тела 7-недельного зародыша человека: 1 - базилярная артерия, 2 - позвоночная артерия, 3 - наружная сонная артерия, 4 - верхняя межрёберная артерия, 5 - аорта, 6 - 6-я грудная межрёберная артерия, 7 - спинальная ветвь, 8 - 1-я поясничная сегментарная артерия, 9 - нижняя надчревная артерия, 10 - средняя крестцовая артерия, 11 - седалищная артерия, 12 - наружная подвздошная артерия, 13 - пупочная артерия, 14 - внутренняя грудная артерия, 15 - подключичная артерия, 16 - средняя мозговая артерия, 17 - внутренняя сонная артерия
Рис. 112. Образование сердечной петли и разделение сердца на отделы у зародыша человека, вид с вентральной стороны. Зародыши длиной: А - 2,08 мм, Б - 3 мм, В - 5,2 мм, Г - 6 мм, Д- 8,8 мм. 1 - конус, 2 - артериальный ствол, 3 - желудочек, 4 - предсердие, 5 - конусожелудочковая борозда, 6 - правое предсердие, 7 - левое предсердие, 8 - правый желудочек,9 - левый желудочек. Римскими цифрами обозначены соответствующие дуги аорты
Рис. 113. Почечные канальцы. А - поперечный срез через зародыш на уровне 12-го сомита, Б - функциональный каналец пронефроса, В - поперечный срез через зародыш на уровне 17-го сомита, Г - функциональный каналец мезонефроса первичного типа: 1 - сомит, 2 - задняя кардинальная вена, 3 - каналец пронефроса, 4 - нефростом, 5 - целом, 6 - дорсальная аорта, 7 - кишка, 8 - промежуточная мезодерма, 9 - проток пронефроса, 10 - гломус, 11 - хорда, 12 - проток мезонефроса, 13 - каналец мезонефроса, 14 - клубочек, 15 - боуменова капсула
Рис. 114. Поперечные срезы через зародыш свиньи, длиной 9,4 мм, проходящие через мезо- и метанефрические протоки (А) и массу метанефрогенной ткани (Б). 1 - дорсальная аорта, 2 - мезонефрос, 3 - клубочек, 4 - целом, 5 - почка задней конечности, 6 - проток мезонефроса, 7 - хвостовая артерия, 8 - проток метанефроса, 9 - пупочная артерия, 10 - субкардинальная вена, 11 - вены, соединяющие заднюю кардинальную и субкардинальную вены, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - 9-й грудной ганглий, 14 - вентральный корешок 10-го грудного нерва, 15 - нефрогенная ткань
Рис. 115. Реконструкция мочеполовой системы 8-недельного зародыша человека: 1 - гонада, 2 - мезонефрос, 3 - полая вена, 4 - ободочная кишка, 5 - мюллеровы протоки, 6 - проток метанефроса, 7 - проток мезонефроса, 8 - средняя крестцовая артерия, 9 - хорда, 10 - нервная трубка, 11 - прямая кишка, 12 - уроректальная перегородка, 13 - мочеполовой синус, 14 - половой бугорок, 15 - симфиз, 16 - мочевой пузырь, 17 - петля кишки в брюшном стебельке. Звёздочкой указан уретральный желобок
Рис. 116. Дифференцировка мужских и женских половых органов. А - индифферентная стадия, Б - дифференцировка мужских внутренних половых органов, В - дифференцировка женских внутренних половых органов. 1 - гонады, 2 - мюллеров проток, 3 - проток мезонефроса, 4 - канальца мезонефроса, 5 - мочеполовой синус, 6 - семявыносящий проток, 7 - предстательная маточка, 8 - мочеиспускательный канал, 9 - проток придатка семенника, 10 - семенник, 11 - выносящие канальца семенника, 12 - матка, 13 - маточная труба, 14 - яичник, 15 - канал Гартнера, 16 - шейка матки
Рис. 98. Развитие глазной чаши и хрусталика у зародыша человека: А - стадия 14 сомитов, Б - зародыш длиной 7 мм, В - зародыш длиной 4,5 мм, Г - зародыш длиной 5 мм, Е - зародыш длиной 10 мм. 1 - головная эктодерма, 2 - стенка переднего мозга, 3 - глазная бороздка, 4 - первичный глазной пузырь, 5 - глазной пузырь, 6 - хрусталиковая плакода, 7 - хрусталиковый пузырёк, 8 - хрусталик, 9 - глазной стебел1к, 10 - пигментный эпителий, 11 - сетчатка
Рис. 102. Последовательные этапы формирования лица, вид спереди: А - 4-недельный зародыш, Б- 5-недельный зародыш, В - 5,5-недельный зародыш, Г - 6-недельный зародыш, Д - 7-недельный зародыш, Е - 8-недельный зародыш 1 - лобный выступ, 2 - обонятельная плакода, 3 - носовая ямка, 4 - ротовая пластинка, 5 - ротовое отверстие, 6 - верхнечелюстной отросток, 7 - нижнечелюстная дуга, 8 - гиоидная дуга, 9 - медиальный носовой отросток, 10 - латеральный носовой отросток, 11 - носослёзная бороздка, 12 - гиомандибулярная щель, 13 - область филтрума, 14 - наружное ухо, 15 - слуховые бугорки, 16 - подъязычная кость, 17 - хрящи гортани
Рис. 105. Ранние стадии формирования кишки и связанных с ней структур. Сагиттальный срез через ранний зародыш человека в начале 5 (А) и 6 (Б) недели развития: 1 - глотка, 2 - трахея, 3 - желудок, 4 - печень, 5 - дорсальная закладка поджелудочной железы, 6 - хорда, 7 - задняя кишка, 8 - клоака, 9 - аллантоис, 10 - желточный стебелёк, 11 - вентральная закладка поджелудочной железы, 12 - карман Ратке, 13 - тело языка, 14 - корень языка, 15 - пищевод, 16 - перитонеальная полость, 17 - прямая кишка, 18 - постклоакальная кишка, 19 - мочеполовой синус, 20 - клоакальная мембрана, 21 - желчный пузырь, 22 - печёночный проток, 23 - гипофиз
Период размножения
Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.
Период роста
Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.
Период созревания
Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза. Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.
2 В результате овогенеза образуется только 1 яйцеклетка, а при сперматогенезе образуются 4 готовых сперматозоида.
БИЛЕТ-44.СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА, ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК У ЖИВОТНЫХ?
Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму. Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков.
Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмы, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами.
Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки. . Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.
Многие яйцеклетки содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии
Сперматозоиды- Головка сперматозоида имеет овальную форму, а на ее вершине расположена так называемая акросома - пузырек с ферментами, которые обеспечивают проникновение сперматозоида через защитный наружный слой яйцеклетки в ходе оплодотворения. Позади акросомы находится ядро, содержащее половинный набор мужского генетического материала (ДНК), закодированного в 23 хромосомах. Благодаря процессу мейоза каждый спермий несет уникальную генетическую информацию. Шейка - волокнистая область, где средняя часть спермия соединяется с его головкой. Эта гибкая структура позволяет головке колебаться из стороны в сторону, способствуя продвижению сперматозоида.
Строение хвоста -Хвост сперматозоида содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек. Начальную часть хвоста охватывает плотное кольцо соединительной ткани и защитное влагалище. Хвост имеет три участка: промежуточный, наиболее толстый, продуцирующему энергию для движений сперматозоида; главный, состоящий из 20 микротрубочек, покрытых наружным слоем плотных волокон и влагалищем; концевой, где плотные волокна и влагалище истончаются; эта часть хвоста покрыт лишь тонкой клеточной мембраной.
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК У ЖИВОТНЫХ.
1. Алецитальная (безжелтковая). 2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека), 3. Полилецитальные (многожелтковые) Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц)
БИЛЕТ-45.СПЕРМАТОГЕНЕЗ И ОВОГЕНЕЗ, СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ?
Сперматогене́з - развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.
Овогене́з - у животных, развитие женской половой клетки - яйцеклетки (яйца).Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.
1В отличие от образования спермиев сперматозоидов у мужчин, которое начинается только в период полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается ещё до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после её оплодотворения.
2 В результате овогенеза образуется только 1 яйцеклетка, а при сперматогенезе образуются 4 готовых сперматозоида.
Сходства:
1 Процесс овогенеза имеет принципиальное сходство со сперматогенезом и также проходит через ряд стадий: размножения, роста и созревания. Яйцеклетки образуются в яичнике, развиваясь из незрелых половых клеток - овогониев, содержащих диплоидное число хромосом. Овогонии, подобно сперматогониям, претерпевают последовательные митотические деления, которые завершаются к моменту рождения плода.
БИЛЕТ-46. МЕЙОЗ, ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ФАЗЫ? ВЛИЯЕТ ЛИ КРОССИНГОВЕР НА РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЙОЗА?
Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные.
Интерфаза - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.Профаза 1 -, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Профаза1 подразделяется на стадии: лептотена(завершение репликации ДНК), зиготена(конъюгация гомологичных хромосом образование бивалентов), пахитена(Кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена(выявление хиазм), Метаыаза1- выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом. Анафаза 1 - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом. Телофаза 1 - образование ядерных мембран, деление цитоплазмы.
Второе мейотическое деление (мейоз 2)
Интерфаза 2 , представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Профаза 2 - расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.Метафаза 2 - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.Анафаза 2 - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом.Телофаза 2 - образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Кроссинговер.
Во время пахитены, гомологичные хромосомы находятся в состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы - четверо суток, у человека больше двух недель. Все это время отдельные участки хромосом находятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдет разрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разным гомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНК одного гомолога окажется соединенной с ДНК другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс носит -название кроссинговера.
Поскольку кроссинговер - взаимный обмен гомологичными участками хромосом между гомологичными (парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов - особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этом достигается перекомбинация наследственных свойств родителей, что увеличивает изменчивость и дает более богатый материал для естественного отбора.
БИЛЕТ-47.ПАРТЕНОГЕНЕЗ, ЕГО ЗНАЧЕНИЕ?
Партеногенез -одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расыявляются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножениеделением, почкованием и т. п.).
БИЛЕТ-48.СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА, ДРОБЛЕНИЕ И ЕГО ХАРАКТЕРИСТИКА У РАЗНЫХ ЖИВОТНВХ, ТИПЫ БЛАСТУЛ?
Эмбриогенез - это часть индивидуального развития, онтогенеза.
Эмбриология человека изучает процесс развития
человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека,
продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на
три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-
восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе
эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние
стадии развития.
В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:
1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате
образуется новый одноклеточный организм-зигота.
2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта
позвоночных.
3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и
перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые
листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных
тканей и органов.
4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки
зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы
организма человека.
Дробление-это вторая стадия эмбриогенеза, которая заключается в серии быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта
стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у
человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других
позвоночных.
Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным или неполным; равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное и т.д
Голобластическое дробление-Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.
Меробластическое дробление
Дискоидальное
ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,
плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц , богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).
Поверхностное
ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы,
получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.
Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .